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「为什么我的孩子一点都不像我?」|大象公会

两条莫莉鱼生下了一群鱼宝宝,随着鱼宝宝年岁渐长,鱼爸爸发现一个问题:为什么我的孩子跟她妈是一个模子里刻出来的,和我却一点都不像呢(Hubbs 1964)?
他的担心不无道理,原来鱼爸爸(P.latipinna)和鱼妈妈(P.formosa)并不是同一个物种。跨物种婚恋让鱼爸爸着实没有安全感,细细思量,孩子他妈可能出轨了。
· 图片来源:P. latipinna
· 图片来源:P. formosa
然而事实要复杂的多。鱼妈妈没有不忠,因为鱼妈妈的种群里全是雌性,找不着一个同种的来出轨,但鱼爸爸朴素的亲子鉴定也被证实是正确的,因为他的亲生孩子并没有继承他的DNA。
这种生殖方式被称作雌核发育(Sperm-dependent parthenogenesis/gynogenesis)。
雌核发育不同于孤雌生殖(Parthenogenesis),孤雌生殖不需要雄性参与,雌性可以自主繁衍后代,但雌核发育,生殖必须有精子参与。然而通常以雌核发育方式繁殖的种群几乎全部由雌性构成。
无奈之下,女儿国的雌鱼将魔爪伸向了远亲,突破了物种间的生殖隔离,借他们的精子用用。
精虫上脑的雄鱼欣然接受了雌鱼的挑逗,然而这笔交易却并不公平,一旦卵子被精子激活,精子的DNA就被打包踢出了家门。他们共同的后代全部都是雌鱼的复刻。在精子呼吁自己合法权益的时候,卵子早已把精子视作贪得无厌的寄生虫(Spermparasite)(Janko, Eisner et al. 2019)。
那么问题来了,对雌性而言,孤雌生殖快速、便捷、独立、自主,为什么非要雄性来掺和一脚?对雄性而言,费尽心思地跨物种出轨,最后自己的DNA还没有被继承,何苦呢?
这等怪事发生的原因尚无定论,但至少一个性别要从中获利,这种繁殖方式才可能存在。
对此有几种假说。
第一种,精子DNA可能少量插入了卵子DNA,但是由于技术限制,我们没有发现。这样一来,雌性可以增加基因多样性,雄性好歹留了一点自己的种子。
第二种,极少数的精子在反抗卵子大屠杀过程幸存,强行把自己的一套染色体组传了下去,形成了三倍体的后代。这样对雄性来说,仍旧是划算的(Lampert and Schartl 2008)。
第三种,这种生殖方式不稳定,只是演化过程中的一条错路,很快就会被淘汰。
有性繁殖的主要优势是能够快速整合好基因、扔掉坏基因,无性繁殖的主要优势是能够快速填满这个环境,而不仅仅是多繁衍。因为环境能承载的该物种的数量是有限的,可这种没有基因交换的有性繁殖成功聚集了两者的缺点(Schlupp2005)。
毕竟,找其他物种借精子不确定性很大。
一种单性生殖的线虫(M. belari)开发了新玩法:她们饲养了一批同物种的雄性以供取乐,交配后如果卵子丢弃了精子DNA,卵子会发育为和母亲染色体一样的雌性后代;如果精子和卵子融合了,这颗受精卵则会发育为雄性。
于是,雌性和雄性的遗传物质是分开传递的。女儿只会继承母亲的DNA,她们没有「父亲」这个概念。雄性是父母爱的结晶,但是他们的基因也永远不能传给下一代。雄性的数量通常控制在10%以下,这就已经可以让整个种群有旺盛的繁殖力。
不仅如此,为了防止自己的性奴被其他种群利用,母亲控制了儿子的择偶观,他们需要对亲姐妹有出乎寻常的性趣(Grosmaire, Launay et al. 2018)。
· 线虫,非 M.belari
杂交发育(Hybridogenesis)也是跨物种爱恋,群体大多数是雌性,寻找外族的雄性婚配。
杂交发育的雌性比雌核发育的雌性多付出了一点真心,杂交发育的后代基因型是杂交的,一半来自父亲,一半来自母亲,不像雌核发育的雌性所有的后代基因型都和自己一样。
然而,虽然她们没有剥夺伴侣做父亲的权利,却剥夺了他们做外祖父的权利。
研究人员发现一种全是雌性的鱼(P. monacha简称M),它们和另一种有性繁殖的雄鱼(P. lucida,简称L)交配,后代含有一半来自M的基因和一半L的基因。
然而,来自M的一半基因和M祖先身上的一半基因高度相似。如果他们是有性繁殖的,M祖先的基因会在每一次繁育中被L稀释;如果她们是雌核发育的,那么后代体内应该只有M的基因(Lavanchyand Schwandertanja 2019),这究竟是怎么回事?
原来他们女儿的卵子里只含有来自母亲的DNA,没有父亲的。普通的两性繁殖,卵子中应含有来自父母双方各一半的遗传物质,可是杂交发育的后代在产生卵子的时候,把老爹的遗传物质毫不留情地扔掉了。
不同世代的卵子里都100%是母亲的DNA。于是母亲的基因世世代代传递下去,在女儿身上有50%,孙女身上50%,重孙女身上50%,没有两性繁殖带来的衰减(Shukerand Simmons 2014)。
在合作繁殖的物种里,我们还发现了社会性杂交发育(Social hybridogenesis),通过统治生育来统治社会。
一种蚂蚁(C. hispanica)的蚁后可以无性繁殖。产生和自己基因型相同的继任蚁后,和有生育能力的单倍体雄性。这些可育的后代从基因来看都是纯正的自己人。
蚁后会和其他族系杂交形成没有生育能力的工蚁,工蚁拥有来自父亲和母亲的各一半基因,蚁后使唤起工蚁也不像使唤自己纯亲生骨肉那样心疼了,蚂蚁可有着奴役外族战俘的恶名。由于工蚁不能产生后代,父亲的DNA就在这里断了(Leniaud, Darras et al. 2012)。

有雌核发育,对应的也有雄核发育(Androgenesis)。顾名思义,是指雌性和雄性交配,后代却只继承了雄性的基因。这比雌核生殖少见,因为精子除了DNA啥都没有,所以一定要进入卵子才有可能发育。
到了别人的地盘,自己不被干掉就万幸了,还想着把卵子DNA给扫地出门?精子单枪匹马干不过卵子DNA,但如果精子里有两套染色体(Diploid)或者两个只有一套染色体的精子(Haploid)同时受精卵细胞,二打一就有可能绑架卵子。
有时倔强的卵子DNA没有办法被完全清除,甚至直接和精子融合成三倍体。但这种情况占少数,雄核发育多数在无核卵细胞里实现(Schwanderand Oldroyd 2016)。
如果精子和卵子结合后,精子的遗传物质被扔掉,科研人员称精子是卵子的寄生虫(Sperm parasite);如果相反,精子把卵子的遗传物质挤走,科研人员则称精子绑架(hijack)了卵子。
从这些生动的描述中我们可以想见,精子在科学史上是多么不受待见。
参考文献
Grosmaire, M., C.Launay, M. Siegwald, M.-A. Felix, P.-H. Gouyon and M. Delattre (2018).”Why would parthenogenetic females systematically produce males whonevertransmittheir genes to females” bioRxiv: 449710.
Hubbs, C. (1964).Interactionsbetweena bisexual fish species and its gynogenetic sexual parasite, TexasMemorial Museum, The University of Texas at Austin.
Janko, K., J. Eisner and P.Mikulí?ek (2019). “Sperm-dependentasexualhybridsdetermine competition among sexual species.” Scientific reports9(1): 722.
Lampert, K. and M. Schartl(2008). “The origin and evolution of a unisexual hybrid: Poeciliaformosa.” Philosophical Transactions of the Royal Society B:BiologicalSciences363(1505): 2901-2909.
Lavanchy, G.andT.Schwandertanja (2019). “Hybridogenesis.” Current Biology 29(1): R9-R11.
Leniaud, L., H. Darras, R. Boulayand S. Aron (2012). “Social hybridogenesis in the clonal ant Cataglyphishispanica.” Current Biology 22(13):1188-1193.
Schlupp, I. (2005). “Theevolutionaryecology of gynogenesis.” Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 36: 399-417.
Schwander, T. and B. P. Oldroyd(2016). “Androgenesis: where males hijack eggs to clone themselves.” PhilosophicalTransactions of the Royal Society B: Biological Sciences 371(1706): 20150534.
Shuker, D. M. and L. W. Simmons(2014). The evolution of insect mating systems, Oxford University Press,USA.

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